Wśród roślin wodnych (hydrofitów) wyróżniamy trzy grupy.
- Do pierwszej należą rośliny przytwierdzone do podłoża i całkowicie zanurzone, wynoszące na powierzchnię jedynie kwiatostany.
- Druga grupa obejmuje rośliny przymocowane do podłoża i tylko częściowo zanurzone, z fragmentami pędów wynurzonymi lub unoszącymi się na powierzchni wody.
- Ostatnia grupa to rośliny biernie unoszące się pod lub na powierzchni wody.
Woda i światło wywierają podstawowy wpływ na budowę organów wegetatywnych roślin wodnych. Ze względu na to, że światło przenikające do wody jest bardzo silnie pochłaniane, rośliny wodne musiały wykształcić opcję umożliwiającą im intensywniejsze wykorzystywanie warunków świetlnych. W tym celu u roślin podwodnych
chlorofil występuje nawet w najbardziej zewnętrznych tkankach a ich skórka zawsze zawiera chloroplasty.
Higromorfizm obejmuje adaptacje do życia w wodzie wykształcone ewolucyjnie. Objawiają się one redukcją lub brakiem korzeni, słabszym rozwojem tkanki waskularnej i mechanicznej, taśmowatą albo rozczłonkowaną formą liści, brakiem lub niedorozwojem szparek oraz silną redukcją kutykuli i wosków skórki.
U niektórych gatunków pędy mogą żyć pogrążone w wodzie, albo częściowo wynurzone. Różnice w budowie tych pędów są uderzające (np. Ranunculus aquatilis, Myriophyllum). Niewątpliwie rośliny te charakteryzują się wykształconą ewolucyjnie kompetencją liści i ich zawiązków do reakcji na zanurzanie lub wynurzenie. Niejasny jest czynnik, który tu działa (Hejnowicz 2002).
Budowa pędu
Pędy roślin wodnych mogą być zakorzenione w podłożu lub unosić się biernie w toni lub na powierzchni wody. Morfologia i anatomia łodyg hydrofitów różni się znacząco w stosunku do roślin lądowych. Przede wszystkim pęd rośliny wodnej musi pod względem mechanicznym być przystosowany do prądów wodnych. Transport wody u roślin zanurzonych bywa mocno ograniczony lub wręcz nieobecny (spotyka się silną redukcję elementów naczyniowych), niektóre jednoliścienne np. Alismataceae mają naczynia tylko w korzeniu (Hejnowicz 2002).
Tkanka okrywająca
Gatunki emersyjne (czyli rosnące w warunkach stałego lub okresowego wynurzenia) posiadają na powierzchni grubościennej epidermy aparaty szparkowe oraz hydatody (szparki wodne). Bernatowicz i Wolny (1974) twierdzą, że podwodne odcinki łodyg nie zawierają w skórce szparek, a skórka zbudowana jest z komórek o cienkich ścianach bez kutykuli, przepuszczalnych dla gazów.
Z kolei zdanie Hejnowicza (2002) jest nieco inne, uważa on, że epiderma charakteryzuje się obecnością kutykuli u roślin wodnych, nie precyzuje jednak czy odnosi się to do pędów zanurzonych czy wyniesionych nad powierzchnię wody. Hejnowicz podaje ponadto, że u roślin wodnych kutykula występuje na powierzchni całego pędu (łącznie z wierzchołkiem – co może wskazywać na jej obecność także u zanurzonych roślin rozetowych) choć u różnych gatunków i w różnych częściach tego samego pędu może się różnic grubością – od ułamka mikrometra do ponad 100 mikrometrów.
Z ciekawszych przekształceń pędu wymienić można np. pływający na powierzchni wody liściopęd – twór występujący u wszystkich gatunków rzęsy. Innym przystosowaniem odznaczają się nadwodne liście Salvinia, posiadające zestaw gęsto ułożonych wosków nawilżanych woskiem, których rolą jest ochrona skórki przed zalaniem.
Tkanka mechaniczna
Rośliny wodne w przeciwieństwie do niektórych roślin lądowych nie tworzą tkanek chroniących przed utratą wody (korka). Spotykamy również różnice w rozmieszczeniu tkanki mechanicznej. W warstwach zewnętrznych pędów podwodnych brak tkanki mechanicznej usztywniającej łodygę,– dlatego po wyciągnięciu z wody pędy roślin wodnych są niezdolne do utrzymania się w pozycji pionowej.
U tych roślin tkanka ta zlokalizowana jest w środku pędu (w walcu osiowym), co zwiększa jego giętkość i odporność na wyginanie i rozciąganie. Niektóre źródła rolę mechaniczną przypisują także diafragmom – elementom kanałów powietrznych.
Tkanka powietrzna (aerenchyma)
Rośliny naczyniowe w różnych częściach wegetatywnych wytwarzają cienkościenną tkankę powietrzną (aerenchymę). Stanowi ją sieć kanałów powstałych przez zwiększenie objętości przestworów międzykomórkowych (Hejnowicz 2002). Kanały te rozmieszczone są zarówno w walcu osiowym, jak i korze pierwotnej (Bernatowicz i Wolny 1974) tworząc rozbudowany system przewietrzający (wentylacyjny).
Wielkie kanały powietrzne tej tkanki umożliwiają roślinom unoszenie się w wodzie lub na jej powierzchni – zwiększenie wyporności jest najprawdopodobniej ważniejsze od funkcji wentylacyjnej (Hejnowicz 2002). Do tego celu służą na przykład rozdęte ogonki liściowe u kotewki orzecha wodnego).
Pomijając zwiększanie siły wyporności, w swoich funkcjach tkanka powietrzna jest równocześnie zbiornikiem tlenu dyfundującego do tkanki o wiele szybciej niż tlen rozpuszczony w wodzie. Oprócz tlenu z miękiszu asymilacyjnego przedostaje się do tej tkanki drugi ważny gaz – dwutlenek węgla a kanały wentylacyjne stają się rezerwuarem tego ważnego gazu. Niektóre z roślin wytworzyły w tym kierunku bardzo ciekawe przystosowanie, mianowicie np.u rdestnicy połyskującej chloroplasty ustawiają się wyłącznie wzdłuż ścian komórek przylegających do kanałów powietrznych, którymi jest transportowany dwutlenek węgla.
Jak wynika z badań przestwory powietrzne wyścielone są hydrofobowym, niecukrowym polimerem, który lokalnie pojawia się w blaszce środkowej, prawdopodobnie ta sama substancja pokrywa przestwory już uformowane (Hejnowicz 2002). Dodatkowo kanały powietrzne poprzedzielane są diafragmami – ustawionymi poprzecznie płytkami komórek (zaopatrzonymi w drobne przestwory), których zadaniem jest zabezpieczanie rośliny przed ewentualnym dostaniem się wody do kanałów powietrznych. Prawdopodobnie diafragmy pełnią też rolę mechaniczną (wytrzymałościową) (Hejnowicz 2002).
Zmiana ciśnienia turgorowego komórek przestworów powietrznych może powodować zmiany ich objętości przez co system wykazuje działanie na podobieństwo płuca (Hejnowicz 2002). Dynamika przestworów powietrznych jest jak dotąd słabo zbadana.
Tkanka przewodząca
Łodygi roślin podwodnych nie wykształcają wiązek naczyniowych, gdyż woda oraz rozpuszczone w niej gazy i sole pokarmowe wchłaniane są całą powierzchnią pędów” (Bernatowicz i Wolny 1974). W wielu źródłach podkreślany jest brak, czy tez znaczne upośledzenie naczyń w pędach roślin wodnych. Jak wynika z nowszych badań rośliny wodne w dość wydajny sposób korzystają z transportu naczyniowego wody (Ole Pedersen 1993), zostanie on omówiony w ostatniej części pracy.
Ciekawy układ waskularny występuje w rodzinie Nymphaea. Wiązki waskularne w łodydze tych roślin posiadają w środku pasmo ksylemu, wokół niego nieco mniejsze połączone z pasmem centralnym - pasma ksylemowo-floemowe.
Pędy podziemne
Rośliny wodne podobnie jak lądowe potrafią tworzyć pędy podziemne takie jak kłącza czy rozłogi. Twory te charakteryzują się skróconymi międzywęźlami oraz brakiem chlorofilu w komórkach skórki. Często spełniają one dodatkową rolę w wegetatywnym sposobie rozmnażania, co zostało omówione w oddzielnym artykule poświeconemu rozmnażaniu roślin wodnych.
Budowa liści
U roślin wodnych podobnie jak u lądowych rozmieszczenie liści na łodydze jest cechą systematyczną. Wśród przedstawicieli gatunków wodnych i błotnych najczęściej spotyka się ulistnienie:
- naprzemianległe (z każdego węzła wyrasta po jednym liściu),
- naprzeciwległe (z każdego węzła wyrastają po dwa liście ułożone naprzeciw siebie),
- okółkowe (z węzła wyrasta więcej niż 2 liście)
- rozetowe (liście wyrastają na szczycie silnie skróconego pędu).
- skrętoległe (z węzła wyrasta jeden liść, poprzez liście można wyznaczyć spiralę łączącą kolejne węzły).
Liście zanurzonych hydrofitów posiadają krańcowo zmodyfikowane liście mezomorficzne, czyli przystosowane do siedlisk umiarkowanie wilgotnych. Ponadto u roślin błotnych o morfologicznym przystosowaniu do środowiska wodnego świadczą heterofilia i anizofila. Pierwsza dotyczy zróżnicowania liści z różnych poziomów pędu natomiast anizofilia - liści tej samej strefy pędu lub węzła, które występują na różnych stronach pędu (przykładem może być. grzbietobrzuszna budowa,- Bernatowicz i Wolny 1974).
Dobrym przykładem jest wspomniana już wcześniej Salvinia z powierzchnią liści pokrytą włoskami i woskiem. Ponadto gatunek ten posiada liście zanurzone, przystosowane do pobierania wody i substancji pokarmowych.
Mezofil, czyli tkanka podstawowa liścia jest u roślin wodnych całkowicie lub częściowo przekształcona w aerenchymę chlorenchymatyczną (po dolnej stronie w przypadku liści ustawionych poziomo). Posiada ona duże kanały poprzedzielane diafragmami (twory te jako elementy tkanki powietrznej zostały wcześniej omówione).
U wielu dwuliściennych typu mezomorficznego komórki miękiszowe leżące między drobnymi żyłkami a epidermami mają często charakter podobny do komórek pochwy tej żyłki. Są to przedłużenia pochwy wiązkowej w postaci żeberek rozpiętych między epidermami. Występowanie przedłużeń pochwy powoduje przeświecanie drobnych żyłek, gdy blaszkę oglądamy „pod światło” (rys. 1).
Badania wykazały, że przedłużenia pochwy biorą udział w przewodzeniu wody od wiązki do epidermy. Znaczenie tego można docenić, biorąc pod uwagę istotną rolę, jaką w blaszce pełni turgorowo napięta epiderma (Hejnowicz 2002). To charakterystyczne „prześwitujące” żyłkowanie występuje np. u gatunków z rodzaju Echinodorus a ich obecność jest cechą systematyczną umożliwiającą identyfikację gatunku.
Epiderma liści wodnych, zanurzonych, zbudowana jest z komórek cienkościennych pokrytych cienką kutykula (Hejnowicz 2002). Zwykle zawiera dobrze wykształcone chloroplasty. Liście zanurzone lub dolne powierzchnie liści pływających pozbawione są szparek lub szparki są szczątkowe, natomiast epiderma stanowi istotną część tkanki fotysyntetyzującej.
U niektórych roślin np. u Nymphaea, grupy komórek zanurzonej skórki funkcjonują jako utwory wymieniające jony soli mineralnych i nazywane są hydropotami.
Obie strony liścia roślin zanurzonych mają jednakową budowę, w przeciwieństwie do grzbietobrzusznie spłaszczonych liści pływających. W odróżnieniu od roślin lądowych u hydrofitów miękisz asymilacyjny nie jest różnicowany na palisadowy i gąbczasty – a występuje wyłącznie ten drugi (Bernatowicz i Wolny, 1974). Jest to związane z wypełnieniem przestrzeni komórkowych licznymi kanałami powietrznymi umożliwiającymi np. zawieszenie w wodzie. U gatunków z liśćmi wynurzonymi, jak również w przypadku liści pływających występują oba typy miękiszu, wyłącznie gąbczasty charakteryzuje części zanurzone.
Tkanka mechaniczna liści jest bardzo słabo rozwinięta w stosunku do roślin lądowych i ogranicza się do środkowej części liścia. Dodatkowo liście pływające charakteryzują hydatody, nazywane czasem szparkami wodnymi. Mają one odmienna budowę od aparatów szparkowych, przede wszystkim są większe a sąsiadujące z nimi cienkościenne komórki zawierają małe ilości chlorofilu (Bernatowicz i Wolny, 1974).
Podstawową rolą hydatod jest utrzymanie turgoru w tkankach oraz wydalanie wody z wytworzeniem siły ssącej, która wraz z parciem korzeniowym przyczynia się do przewodzenia soku ksylemowego w asymilujące partie rośliny (w tym wypadku liście) (Bernatowicz i Wolny, 1974). Hydatody to twory wydzielające sok ksylemowy przez rodzaj zmodyfikowanych szparek (tzw. „szparek wodnych”) w wyniku parcia korzeniowego (gutacji)(Hejnowicz 2002).
Sok ksylemowy doprowadzany jest przez ksylem, który został wcześniej załadowany z plazmolemy komórek endodermy korzenia albo z komórek miękiszowych znajdujących się po wewnętrznej stronie tej endodermy. Szparki wodne mogą posiadać pory różniące się wielkością od otwartych porów normalnych szparek (mogą być zarówno większe jak i mniejsze). Rozmiary poru szparki wodnej są odwrotnie skorelowane z liczbą szparek przypadających na jedną hydatodę (Hejnowicz 2002). Rozmiary te mogą być kontrolowane w zależności od dostępności wody – przy niskiej wilgotności powietrza mogą być nawet zamykane, choć proces ten jest znacznie wolniejszy niż w przypadku zwykłych szparek. Hydatody posiadają swój miękisz (epitem), czyli miękisz znajdujący się między szparkami wodnymi, różniący się od miękiszu w innych częściach rośliny.
Opis jego funkcji, czyli biernej lub aktywnej sekrecji wody i wapnia został omówiony w artykule poświęconym transportowi w roślinach wodnych.
System korzeniowy
Główną funkcje pobierania związków odżywczych przejęły u hydrofitów liście i łodygi, wskutek czego u roślin tych nastąpiła daleko posunięta redukcja systemu korzeniowego.
Przejawia się ona przede wszystkim redukcją korzenia palowego, tak silnie rozwiniętego u dwuliściennych roślin lądowych. U niektórych gatunków w ogóle brak korzeni jak np. u rogatka (Ceratophyllum), pływacza (Utricularia) czy salwinii pływającej (Salvinia natans). Znaczenie korzeni maleje poprzez wytworzenie zdolności pobierania substancji odżywczych, wody i gazów przez zanurzone, zielone części rośliny.
Korzenie jeśli występują, okryte są jednowarstwową skórką o cienkich zewnętrznych ścianach, na powierzchni których nie jest wytwarzana kutykula (Bernatowicz i Wolny, 1974).
Warto również wspomnieć o tym, że rośliny wodne nie posiadają włośników, wyjątek stanowi tu gatunek żabiścieku (Hydrocharis). W ryzodermie korzeni brak szparek. Pod nią w korze pierwotnej znajduje się bezbarwny miękisz spichrzowy, w którym są gromadzone asymilaty (Bernatowicz i Wolny, 1974).
Korzenie roślin wodnych nie posiadają czapeczek lecz jak u żabiscieku (Hydrocharis) czy rzęsy (Lemna) są okryte pochewkami (Bernatowicz i Wolny, 1974) - kieszonkami korzeniowymi przejmujących funkcje czapeczek.
U rodziny Nymphaea anatomowie rozpatrywali proces tworzenia korzeni przybyszowych w obrębie merystemu wierzchołkowego pędu. Dla miejsc, w których odchodzą korzenie przybyszowe stworzono określenie śladu korzeniowego.