Procesy tranportu w roślinach wodnych: woda, związki mineralne, gazy

Transport soku ksylemowego do hydatody (daleki transport wody)

Wspomniany przy opisie tkanki przewodzącej epitem (miękisz hydatody) współdziała mniej lub bardziej aktywnie w wydzielaniu wody. Z korzenia w wyniku parcia dociera do niego sok ksylemowy. Parcie to powstaje w walcu osiowym korzeni pobierających wodę, dzięki ciśnieniu osmotycznemu. Substancje osmotyczne nie muszą być obecne w wydzielanym przez hydatody roztworze, ponieważ mogą być wchłaniane przez komórki miękiszu ksylemowego na drodze do hydatody.

Według Hejnowicza (2002) aktywna forma działania miękiszu hydatody (epitemu) polega na wylewaniu się, pod wpływem parcia korzeniowego, wody z elementów trachealnych pomiędzy komórki miękiszu, skąd dalej, w wyniku tego parcia, woda wydostaje się przez szparki wodne. Forma aktywna polega na zmianie składu soku ksylemowego w wyniku oddawania lub pobierania z niego pewnych substancji przez komórki epitemu. W tym przypadku miękisz hydatody ma charakter tkanki gruczołowej, charakteryzuje się komórkami o gęstszej cytoplazmie, a ciśnienie, które wywołuje w celu sekrecji wody przez szparki wodne może różnić się od ciśnienia soku ksylemowego przy wyjściu z wiązki (przed dostarczeniem w okolice epitemu).

Tak zbudowane hydatody służą roślinom wodnym również do usuwania nadmiaru wapnia – jego sole mogą ulegać wytrącaniu na powierzchni hydatody tworząc białe pokłady. Szczegółowe badania nad hydatodami (Pedersen i Sand-Jensen, 1997) zwróciły uwagę na zależność strukturalną hydatod od wieku liści. Badania mikroskopowe wykazały, że na starszych liściach hydatody są czopowane przez macierz mikroorganizmów, która rozwija się na powierzchni liści i tym samym apikalnie otwartych hydatod (inne źródła sugerują także zatykanie hydatod przez różne ekskrementy epidermy jak i samych hydatod np. gumy, woski).

Prawdopodobnie to one ograniczają przepływ wody przez te struktury a więc stan sprawności hydatody wpływa na translokacje makroelementów i hormonów transportowanych z niższych partii rośliny (Pedersen i Sand-Jensen, 1997).

Transport wody u roślin submersyjnych

W porównaniu do swoich błotnych odpowiedników gatunki mogące rosnąć w zanurzeniu mają zredukowany, nie mniej jednak obecny system waskularny, na który składa się ksylem, floem, endoderma i pasemka Casprary’ego - ważne struktury do regulowanego przepływu jonów i wody.

Jak dotąd historyczna wiedza nt. akropetalnego (dowierzchołkowego) transportu w roślinach zanurzonych jest mało przekonywująca ze względu na brak konkretnych eksperymentów.w tej materii. Analiza danych doświadczalnych sugeruje jednak, że transport do wyższych partii rośliny zanurzonej występuje, choć w niskich proporcjach i prawdopodobnie ogranicza się wyłącznie do tkanki waskularnej, jakkolwiek korzenie w podobnym stopniu do liści odgrywają rolę w tym transporcie (Pedersen, 1993).

Za pomocą znakowanej wody Pedersen i San Jensen (1993) wykazali transport akropetalny wody, otrzymując pomiary znacznie przekraczające możliwości zwykłej dyfuzji – wskazywała na to obecność znakowanej wody w młodych liściach badanych makrofitów. Zbadano 9 gatunków makrofitów wodnych, przy czym pomiary transportu nie wskazywały w żadnym z przypadków na bezpośredni związek z ilością tkanki waskularnej. Ponadto badania wykazały, że same korzenie bez udziału liści są w stanie podtrzymać transport pionowy wody, chociaż nieuszkodzone rośliny (z liśćmi) generowały znaczne wyższe wartości pomiarów.

Transport zależał przede wszystkim od światła (produkty fotosyntezy i energia) i malał wraz z wydłużaniem okresu ciemności. Ponadto był silnie związany z procesami energetycznymi korzenia. Powyższe odkrycie popiera generalną ideę dotyczącą roślin nt. głównej roli akropetalnego transportu wody we wspieraniu przepływu związków mineralnych pobieranych przez system korzeniowy, podobnie jak i hormonów produkowanych w korzeniach i przenoszonych do wyżej położonych pędów i liści.

Nietypowy transport gazów

Mała grupa roślin wodnych, do której należy m.in. Lobelia dortmanna rozwinęła nietypowy sposób przyswajania węgla. Jest ona w stanie utylizować duże stężenia, CO2 zawarte w podłożu, pochodzące z intensywnej mineralizacji materii organicznej.

Aerenchyma Lobelia dortmanna jest bardzo dobrze rozwinięta, dodatkowo jej liście zawierają dwie duże luki, które tworzą ciąg wzdłuż krótkiej łodygi (nie przekracza ona 10 cm) a każdy z nich tworzy odgałęzienie do każdego z korzeni. Dzięki systemowi powietrznemu, krótkiej łodydze i pokryciu korzeni kutykulą nieprzepuszczalną dla gazów (zabezpiecza przed dyfuzja CO2 poza komórki ryzodermy) roślina jest w stanie transportować dwutlenek węgla z korzeni w wyższe partie rośliny zamiast dyfundować go poza korzenie do otaczającej wody.

Prowadzi to do powstania rezerwuaru CO2 dla liści. Inaczej zachowuje się tlen – ten wędruje w dół rośliny do korzeni, gdzie jest w ich sąsiedztwie dyfundowany.

Taki system tworzony przez Lobelia dortmanna jest wyjątkiem wśród roślin wodnych, ponieważ typową gospodarkę gazową prowadzają one przede wszystkim za pomocą liści. Zapewne to decyduje o siedliskach zajmowanych przez L. dortmanna – ubogich w związki odżywcze. Zapotrzebowanie tej rośliny na tlen jest niewielkie a podłoże, w którym rośnie jest dobrze natlenione, głównie w wyniku wspomnianego wcześniej intensywnego transportu O2 poza korzenie (Pedersen, 2002).

Falkowski i Raven (1997) twierdzą ponadto, że w przypadku gatunków błotnych okresowo zalewanych, tlen z korzeni do otaczającej wody może przedostawać się przez pory powstałe w trakcie tworzenie pokładu aerenchymy w korzeniach.

Procesy transpiracji

Wyparowywanie wody przez wynurzone części hydrofitów nazywa się transpiracją.
U roślin lądowych odbywa się ona przez liście i zielone łodygi. Proces transpiracji nie jest zjawiskiem wyłącznie fizycznym, lecz jest złożonym procesem fizjologicznym czynnie kształtowanym i regulowanym przez sam organizm, jak również uzależnionym od zespołu czynników ekologicznych środowiska wodnego.

Rozróżnia się dwojakiego rodzaju transpirację liści: kutykularną i szparkową. Transpiracja szparkowa polega na uchodzeniu wody w postaci pary wodnej poprzez szparki liściowe. Mechanizm otwierania zamykania szparek oparty jest na zmianie turgoru w komórkach szparkowych. Większemu turgorowi odpowiada większe rozwarcie szparek. Zmniejszeniu turgoru towarzyszy zamknięcie szparki.

Szerokość otwartej szparki sięga kilku mikrometrów (Duda, Gumiński 1962). Ilość szparek na powierzchni liści oraz łodyg asymilujących roślin wodnych wynurzonych bywa różna (np. u Stratiotes aloides 50/m2, u Nuphar luteum 410/m2), na ogół jednak jest bardzo duża i sięga milionów na powierzchni jednej rośliny. Mimo tego łączna powierzchnia szparek nie przekracza na ogół 1-2% ogólnej powierzchni transpirującej rośliny.
39

Transpiracja roślin może znacznie przewyższać parowanie ze swobodnej powierzchni wody. Na ogół jednak u roślin lądowych transpiracja (T) nie przekracza 90% parowania ze swobodnej powierzchni. Jeśli zatem swobodne parowanie (P) przyjąć za 1, to wskaźnik transpiracji T/P wyniesie 0,9. Wskaźnik ten nosi nazwę transpiracji względnej.

Transpiracja względna (T/P) u większości roślin lądowych waha się w granicach od 0,1 do 0,5. Wyższe wskaźniki transpiracji wykazują rośliny wodne zbiorowisk helofitów (roślin bagiennych) niezdolne do przetrzymywania okresów suszy. Transpiracja względna (T/P) strzałki wodnej (Sagittaria sagittifolia) wynosi 0,12, rdestnicy pływającej (Potamogeton natans) 0,50 (Bernatowicz i Wolny, 1974).

Przez szparki uchodzi do atmosfery para wodna zgromadzona w przestrzeniach międzykomórkowych, które tworzą mniej lub więcej ciągły system wentylacyjny w roślinie. Z komórek woda paruje do przestrzeni międzykomórkowych i nasyca wewnętrzną atmosferę rośliny
Jeśli chodzi o światło – to prawie 4/5 energii świetlnej pochłoniętej przez liść ulega przekształceniu w ciepło zużywane do parowania (ciepło parowania). Na miejsce wyparowanej wody dopływa z ulistnionych pędów podwodnych oraz z korzeni do liści powietrznych chłodna woda z otoczenia pędu podwodnego. Dzięki temu roślina nie ulega przegrzaniu pod wpływem światła.

Temperatura w granicach od 30°C do 50°C wzmaga transpirację, co z kolei wpływa na zwiększenie intensywności pobierania wody i transportowanie jej do otoczenia.

Niedosyt pary wodnej w powietrzu pobudza intensywność zarówno parowania ze swobodnej powierzchni wody, jak i proces transpiracji roślin. Taka sytuacja powstaje np. wówczas, gdy przy stosunkowo wysokiej temperaturze powietrze jest nasycone tylko w 50%. Jeśli temperatura spada (pod wieczór), to ta sama ilość pary wystarcza do nasycenia powietrza i w takim wypadu transpiracja i parowanie ustają. To wyjaśnia przyczynę raptownego zahamowania transpiracji wraz z nocnym obniżeniem temperatury.

W takich warunkach pozbawione możliwości transpiracji pary wodnej rośliny wydalają wodę w postaci płynnej. Zjawisko takiego czynnego wydalania wody za pomocą specjalny struktur zwanych hydatodami nazywa się gutacją i zostało już omówione przy transporcie soku ksylemowego do hydatody.

W przypadku roślin submersyjnych transpiracja nie zachodzi, jednak obecność gutacji wskazuje na to, że zachodzi w nich daleki transport wody (Pedersen 1993). Badania ze znakowaną wodą wykazały, że prąd wody powstaje w korzeniu i główny strumień wody jest doprowadzany do najmłodszych liści, zostało to udowodnione na przykładzie pomiarów gutacji, której najwyższe wartości występowały w młodych liściach. Ponadto w przypadku Sparganium emersum daleki transport wody wykazywał zależność od przemian energii w korzeniach. Liście nie przeprowadzały gutacji, gdy korzenie zostały ochłodzone do temperatury 4°C z poziomu 15°C, natomiast wraz ze wzrostem temp. do 25°C gutacja znacząco rosła. Poziom gutacji obniżył się również w wyniku dodania wanadu w pobliże korzeni. Pedersen zakłada prawdopodobieństwo fenomenu w przypadku roślin żyjących w zanurzeniu – ich system przewodzący wodę może zachowywać się jak system translokacyjny dla związków odżywczych pobieranych z bogatego podłoża, co zapewniałoby maksymalny wzrost tych roślin.

Wiatr silnie powiększa transpirację np. u rzęsy (Lemna minor) gdyż wywołany ruch wody powietrza usuwa parę wodną nagromadzoną nad powierzchnią organu transpirującego, przez co wzrasta podstawowy czynnik ułatwiający transpirację – niedosyt pary wodnej.

Dobowy przebieg transpiracji uwarunkowany jest temperaturą powietrza, intensywnością światła oraz koncentracją pary wodnej w powietrzu,. W miarę wzrostu temperatury i natężenia światłą transpiracja wzrasta a maksymalne jej natężenie obserwuje się we wczesnych godzinach popołudniowych. W godzinach wieczornych transpiracja gwałtownie maleje wskutek przymknięcia szparek i nocą osiąga wartość zbliżoną do zera.